Notions de génétique

Génétiquepar Gérard MOILLERON

La génétique est la science de l'hérédité et des variations; elle cherche à expliquer par des lois, les ressemblances et les différences entre individus.

L'hérédité est la transmission des caractères des parents aux enfants.

Les variations sont les différences constatées entre les individus d'une population pour un caractère donné.

La génétique se présente sous trois aspects

  • La génétique mendélienne ou qualitative qui étudie les gènes ayant une action importante, visible sur le caractère.
  • La génétique des populations qui étudie les structures génétiques des populations et les modifications du patrimoine héréditaire de ces populations.
  • La génétique quantitative, qui s'intéresse aux caractères déterminés par un grand nombre de gènes, caractères qui en plus sont soumis à l'action du milieu.

 

1) Qu'est-ce que l'information génétique

1.1  Qu'est-ce que le phénotype?
Le phénotype d'un être vivant est l'ensemble de ses caractéristiques. Certaines sont visibles comme la taille, la corpulence, la couleur du pelage. D'autres ne sont pas visibles, mais plus ou moins facilement déterminables, comme le niveau de production laitière d'une vache, le groupe sanguin d'un être humain.

Ces caractéristiques sont appelées caractères phénotypiques. En fonction de leurs caractères phénotypiques, les êtres vivants sont classés en groupes homogènes, comme la famille, puis l'espèce, puis la race pour les animaux et la variété pour les végétaux. Chaque espèce est subdivisée en de nombreuses races qui ont des caractères phénotypiques propres ; par exemple, le REX qui a une fourrure caractéristique, est bien une race de lapin. Au sein d'une même race, chaque animal a ses propres signes particuliers qui permettent à l'éleveur de l'identifier.

Remarque : Dans l'espèce humaine, la distinction de races fondée sur la couleur de la peau est désormais abandonnée par les généticiens. En effet, si l'on prend en compte d'autres caractères non visibles (groupes sanguins, groupes tissulaires ;), on constate qu'il n'y a pas de différences tranchée entre les hommes. C'est pourquoi les généticiens ont conclu qu'il n'existait pas de races humaines ; on peut simplement distinguer des groupes de populations en fonction de variations géographiques. La notion de races fondée sur des caractères morphologiques reste, par contre, valable pour les animaux domestiques où la sélection a conduit à des groupes nettement distincts.

1.2  Mais de quoi dépend le phénotype d'un être vivant ?
Prenons l'exemple de deux lapines, de même race, de même âge, vivant dans le même élevage depuis leur naissance. Elles sont soignées par un éleveur compétent, l'une pèse 4,1 kg et l'autre 4,5 kg.

Bien que placées dans le même milieu, les deux lapines n'ont pas la même croissance. Cela est dû au fait qu'elles n'ont pas, dans leur organisme, les mêmes possibilités de production, les mêmes facteurs biologiques qui influencent leur niveau de production. Leurs fonctionnements biologiques sont différents et ne leur permettent pas d'avoir les mêmes performances. Si la lapine la plus grosse est vendue à un éleveur moins compétent, quelque temps plus tard, son poids ne sera plus que de 4 kg, pourtant le déplacement de la meilleure lapine ne change rien aux facteurs biologiques internes qui influencent son niveau de production. Si elle fait moins de poids, c'est que son environnement doit - être moins favorable (alimentation, logement.... ).

Les facteurs biologiques dont dépend le phénotype sont les gènes. Ces gènes, contenus dans le noyau de chacune des cellules de l'organisme, portent l'information génétique qui contrôle le développement de l'individu ainsi que son fonctionnement. L'ensemble de l'information génétique portée par les gènes constitue le génotype.

 

2) Où est localisée l'information génétique?

2.1  Les chromosomes
Les gènes, porteurs de l'information génétique, sont présents dans le noyau de chacune des cellules d'un être vivant. Ils sont localisés sur les chromosomes.

Un chromosome est constitué d'une longue molécule d'ADN (acide désoxyribonucléique) sur laquelle se succèdent les gènes comme des perles sur un collier. Un gène est donc une portion de la molécule d'ADN constituant un chromosome.

En dehors des divisions cellulaires (mitoses), les chromosomes se présentent sous la forme de filaments très fins et enchevêtrés, comme une pelote de fils emmêlés ; on ne peut pas les distinguer les uns des autres.

Lors des mitoses, les chromosomes se condensent pour former des petits bâtonnets en X observables au microscope.

A partir d'une photo d'une cellule prise au cours d'une mitose, on peut observer, mesurer, comparer, classer les chromosomes. On établit ainsi le caryotype de l'espèce considérée, c'est à dire les caractéristiques (nombre, aspect) de l'ensemble de ses chromosomes. L'étude des caryotypes a montré que les chromosomes peuvent être regroupés par paires. On désigne habituellement le nombre de paires par n et donc le nombre total de chromosomes par 2n.

Les chromosomes d'une paire sont appelés chromosomes homologues? Ils portent les mêmes gènes aux mêmes endroits. Ils ont donc la même organisation générale : même nombre de gènes, répartition identique des gènes le long du chromosome ; De ce fait, leur taille et leur forme sont identiques.

Le nombre de chromosomes varie d'une espèce a l'autre, mais est fixe pour une espèce donnée. Chaque espèce est caractérisée par son caryotype : le nombre et l'aspect (taille, forme) des chromosomes sont les mêmes pour tous les individus de l'espèce.

L'analyse du caryotype a pour objectif la détection d'éventuelles anomalies ou accidents chromosomiques.

Pour le lapin 2n=44 (la poule 2n=78, l'homme 2n=46).

2.2  Regardons de plus près les gènes
Toutes les cellules contiennent chaque gène en deux exemplaires (un par chromosome homologue). Les cellules contiennent, en général, un grand nombre de gènes; par exemple, dans une cellule humaine, il y en aurait 100 000. L'ensemble des gènes, que renferme chaque cellule d'un être vivant, est appelé génome.

Chaque gène contient une partie, une unité, de l'information génétique dont dépend le phénotype. Un caractère phénotypique dépend d'au moins un gène (présent en deux exemplaires) ou de plusieurs.

En simplifiant, on peut dire, par exemple, que le caractère "couleur des yeux" dépend d'un seul gène. Cependant, la couleur des yeux peut varier d'un individu à l'autre : yeux bleus, yeux verts, yeux marron........ Ces variantes sont dues à des formes différentes du gène appelées gènes allèles.

Comme la plupart des gènes ont des allèles (2,4 voir plus), les allèles d'un couple ne sont pas forcément identiques.

Lorsque que les deux gènes d'un couple sont identiques, on dit que l'individu est homozygote pour le caractère correspondant. Lorsque les deux gènes sont différents, on dit que l'individu est hétérozygote pour ce caractère;

En général, le sexe est déterminé par une paire de chromosomes sexuels, différents entre eux chez le mâle ou la femelle selon les espèces. XX chez la lapine et XY chez le lapin.

 

3) Comment s'exprime le génotype?

3.1  Les courroies de transmission entre les gènes et les caractères
L'anémie falciforme est une maladie héréditaire grave, souvent mortelle. Les globules rouges du malade ont la forme d'une faucille. A cause de cela, ils peuvent se casser dans les veines ou former des amas qui obstruent des capillaires et gênent la circulation du sang. Cette anomalie est due à la présence d'une protéine, l'hémoglobine, mal formée. Un gène est une unité d'information génétique qui commande la production d'une protéine bien spécifique. C'est cette protéine qui va déterminer le caractère que dirige le gène. Autrement dit, les protéines sont les courroies de transmission entre les gènes et les caractères qu'ils gouvernent. Ainsi, dans le cas de l'anémie falciforme, un phénotype anormal (sujet atteint de la maladie) est dû à la présence d'un gène anormal (allèle"s") ; la portion d'ADN dont est constitué ce gène a subi une modification (une mutation). En définitive, le génotype s'exprime à travers la production d'une protéine, elle même responsable du phénotype.

Pour mieux comprendre prenons un autre exemple : celui des groupes sanguin chez les humains ;

Le caractère "groupe sanguin" est déterminé par la présence ou l'absence de protéines de type A et/ou B sur la membrane des globules rouges. S'il n'y a que des protéines A, l'individu est de groupe A ; s'il n'y a que des protéines B, il est du groupe B, s'il y a à la fois des protéines A et B, il est du groupe AB ; s'il n'y a aucune protéine A ou B, il est du groupe O. Ce caractère est dirigé par un gène qui a trois allèles possibles : l'allèle A, l'allèle B, l'allèle O, comme le gène est présent en deux exemplaires dans les cellules, il y a plusieurs génotypes possibles selon les combinaisons de ses trois allèles.

Remarque : pour noter le génotype, on utilise les lettres qui désignent les allèles du couple placées l'une au dessus de l'autre (ex: A/A) ou placées côte à côte (ex: AA)

3.2  Comment un gène entraîne la production d'une protéine ?
Tous les gènes fonctionnent de la façon suivante : ils ordonnent la production, ou la non production, d'une protéine.

L'information contenue dans un gène est, en fait, le plan de construction d'une protéine d'un type particulier. Une molécule d'ADN est constituée d'une succession de quatre types de bases azotées désignées par les lettres A,C,G,T ; un gène, qui est une portion de molécule d'ADN, est aussi constitué d'une succession de bases. L'ordre dans lequel se succèdent les bases sur un gène est un message codé dans un langage particulier appelé code génétique.

3.3  Découvrons la double commande
A quelques exceptions près, un caractère est dirigé, dans le cas le plus simple, par un seul gène présent en deux exemplaires, et ceci par l'intermédiaire de la protéine dont il commande la fabrication. Ce gène ayant généralement plusieurs allèles, les allèles du couple peuvent être différents.

Lorsqu'un individu est homozygote pour un caractère, les deux allèles en présence sont identiques. Ils s'expriment tous les deux de la même façon et aboutissent au même phénotype. Il n'y a pas de conflit entre les deux "chefs" puisqu'ils ordonnent tous les deux la même chose

le phénotype est celui qui est commun et ordonné par l'un des deux allèles.

Lorsqu'un individu est hétérozygote pour un caractère, les allèles du couple sont différents, chacun commandant une forme différente du caractère. Il y a alors conflit entre les deux "chefs" puisqu'ils donnent des ordres différents. Quels va être le phénotype ? Il y a deux possibilités.

Premier cas : Les deux allèles s'expriment conjointement, ce qui aboutit à un phénotype nouveau intermédiaire, on parlera de codominance.

Deuxième cas : Un allèle est plus "fort" que l'autre, seul cet allèle s'exprime. Le caractère prend alors la forme de l'allèle le plus "fort". Dans ce cas on dit qu'il y a dominance, l'allèle qui s'exprime est appelé dominant et l'allèle qui ne s'exprime pas est qualifié de récessif. Pour qu'un allèle récessif s'exprime, il faut qu'il soit présent en deux exemplaires, c'est à dire que l'individu soit homozygote pour le caractère concerné.

C'est le cas de l'allèle "s" responsable de l'anémie falciforme, citée précédemment ; c'est aussi, fort heureusement, le cas de beaucoup d'allèles responsables de maladies génétiques : l'allèle dominant masque la présence de l'allèle récessif, l'individu hétérozygote est porteur sain (il n'est pas malade).

3.4  Il existe différents types de caractères
On distingue deux grands types de caractères ; les caractères qualitatifs et les caractères quantitatifs.

Les caractères qualitatifs ne peuvent prendre qu'un nombre limité de formes non mesurables, c'est à dire que l'on ne peut pas exprimer par une mesure chiffrée. Ils sont commandés par un seul gène ou quelques couples de gènes.

Le groupe sanguin, la couleur des yeux, ou du pelage sont des caractères qualitatifs.

Les caractères quantitatifs peuvent prendre une infinité de formes que l'on peut mesurer, c'est à dire que l'on peut exprimer par une valeur chiffrée. Ils sont gouvernés par une multitude de couples de gènes, chaque gène a une faible influence sur le caractère et l'on prend en compte la somme de tous les effets qui contribue à réaliser le caractère. Ils sont influencés par le milieu, de façon plus ou moins importante selon le caractère

Exemple : La production laitière d'une lapine est déterminée par un nombre si grand de gènes que l'on ne les connaît pas tous. La production laitière de la lapine est la combinaison de tous les gènes favorables et défavorables. Ils sont sensibles au milieu. Ils sont estimés par une mesure qui peut être la croissance des lapereaux au nid. 

Esquisse génétique

Esquisse génétique

Chaque lapin hérite de ses ascendants nombre de caractères, visibles ou non, qu'ils lui ont transmis et qui lui assurent une ressemblance plus ou moins prononcée avec eux.

La génétique, ou science de l'hérédité, fournit les moyens de mieux connaître le mécanisme de transmission de ces caractères tout en permettant de mieux cerner la valeur de certaines ressemblances qui exis­tent entre animaux de même espèce.

Elle nous apprend qu'en tant qu'être vivant, chaque lapin est détenteur d'un patrimoine héréditaire, appelé GENOTYPE.

Celui-ci détermine, en même temps que son comportement dans le milieu où il vit, son aspect extérieur, appelé PHÉNOTYPE.

Les chromosomes, constitués de longues chaînes d'ADN et de pro­téines, sont placés par paires dans chaque cellule de l'organisme et supportent les gènes, chacun permettant l'expression d'un, d'une par­tie ou de plusieurs caractères.

Chaque cellule d'une espèce donnée comporte un nombre fixe de chromosomes, nombre invariable d'un animal à l'autre. Le lapin en possède 22 paires. Chaque paire est formée d'un chromosome légué par la mère et d'un autre légué par le père. Elles sont dites allélomorphiques car chacune est formée de deux chromosomes de même forme, sauf pour la paire de chromosomes sexuels où ils diffèrent chez le mâle. Parallèlement, les gènes sont également groupés par paires, chaque élément de la paire formant un allèle. S'ils sont identiques (on parle d'homozygotie), ils s'expriment conjointement avec le même effet. S'ils sont dissemblables (on parle d'hétérozygotie), l'expression de l'un masque en général celle de l'autre.

La répartition et l'imbrication des gènes, supports moléculaires néces­saires à l'expression des caractères, assurent la conception des êtres vivants dont le patrimoine héréditaire global est unique pour chaque lapin. En effet, au cours de la fécondation, tout géniteur cède un nombre égal de chromosomes correspondant à la moitié de ce qu'il possède dans les autres cellules mais le mécanisme de la formation des cellules sexuelles (ovule et spermatozoïde) puis leur rapprochement pour former un neuf, futur embryon, peut se faire selon un nombre presque infini de combinaisons, toutes aboutissant à l'élaboration d'un être différent à partir des mêmes parents.

D'une façon générale, certains s'héritent en bloc (phénomène de linkage) et manifestent leurs effets plus ou moins groupés et interactifs pour aboutir à la formation d'un animal qui possède ainsi un type déterminé. Ce phénotype représente l'ensemble des caractéristiques permettant de reconnaître un animal, qu'il s'agisse de traits morphologiques comme la couleur du pelage, la taille des oreilles etc... ou de particularités physiologiques telles que celles inhérentes à la reproduction. En résumé, tout ce qui caractérise un animal situe et représente son phénotype. Ce qui est transmis d'une génération à la suivante est la capacité à réaliser ce phénotype et trouve son fonde­ment dans le génotype, support matériel (ensemble des gènes) qui tra­verse les générations par l'intermédiaire des cellules sexuelles.

Les lois de Mendel (du nom du moine tchèque qui réalisa au XIXe siècle les premiers travaux statistiques concernant la transmission des caractères héréditaires), régissent la génétique. Elles s'adaptent à tous les caractères qui peuvent être sélectionnés et chaque éleveur doit les gar­der présentes à l'esprit lorsqu'il effectue ses plans d'accouplements. Les trois mots clefs à retenir de ces lois sont DOMINANCE, DISJONCTION et INDÉPENDANCE des caractères ou plus précisément des gènes per­mettant leur expression.

A l'aide d'exemples simples et démonstratifs (ce qui est rarement le cas en élevage où les choses sont généralement un peu plus complexes), il est possible de comprendre et d'interpréter correctement ces mots.

Le croisement d'un lapin coloré supposé homozygote (on dit encore abusivement "pur") pour le caractère "coloré" avec un lapin albinos également homozygote pour ce caractère ne fournit en première géné­ration (dite génération F1)
que des lapins colorés. On dit que le gène C+ conditionnant l'apparition de la couleur domine les effets du gène c, récessif, inhibant tout développement pigmentaire.

En accouplant entre eux des animaux de cette première génération (colorés X albinos) de génotype "C +/c",

on constate que leur descen­dance est composée d'une grande majorité de lapins colorés et de quelques albinos. Nous avons obtenu ce que l'on nomme la génération F2. Au cours de la formation des spermatozoïdes et des ovules, il y a eu disjonction des allèles C+ et c, pourtant réunis dans les cellules des animaux représentant la FI.

Il faut également préciser que si la pureté (homozygotie) des lapins à pelage coloré n'est pas décelable d'emblée puisqu'il n'est pas possible de distinguer visuellement un animal homozygote de génotype C+ C+ d'un hétérozygote de génotype C+ c, il est possible en revanche d'affirmer l'homozygotie des albinos de génotype c c, c étant récessif par rapport à C +. Un caractère récessif qui s'exprime implique toujours son homozygotie.

Pour illustrer l'indépendance des facteurs héréditaires, nous prendrons l'exemple historique de l'obtention des Rex de couleur. Ainsi, à l'issue des croisements entre des Castorrex et des lapins à pelage normal de couleur autre que le gris garenne, prenons le cas d'un lapin bleu en exemple, il peut apparaître dès la deuxième génération des Rex bleus, des bleus à pelage normal, des Castorrex et des gris garenne à pela­ge normal. On en conclut que la pigmentation est indépendante de la nature de la fourrure.

A partir d'un phénotype déterminé, ont été établies les différentes for­mules génétiques possibles. La pigmentation a été et reste un objet d'études privilégié pour le généticien. Les différents génotypes établis permettent de comparer et de classer les différents modèles. Les symboles utilisés, s'ils restent schématiques et pas toujours très proches de la réalité phénotypique, permettent de faire une meilleure approche des potentiels héréditaires et d'éviter certains accouplements peu recommandés pour une raison ou une autre.

 

Les principaux symboles classiquement reconnus sont :

A+ : permet l'expression du modèle dit agouti où les poils sont zonés. On distingue pour le manteau des lapins agoutis une couleur (extérieure), une entre couleur et une sous-couleur (à la base du poil). Le ventre d'apparence unipigmentée est en réalité formé de poils à deux zones. A+ est dominant sur at (modèle feu) et a (modèle unicolore).

 

B+ : c'est le signe retenu pour l'expression des pigments noirs. Il est dominant sur b qui régit la synthèse des pigments bruns.

 

C+ : caractérise les animaux entièrement colorés et domine Ch (Russe),cch (Chinchilla) et surtout c (Albinos).

 

D+ : existe chez les animaux dont les pigments ne subissent pas de diminution d'intensité. Il domine d existant chez les lapins dont la pigmentation est altérée (bleu et beige). d est le symbole de dilution.

 

E+ : exprime une pleine expression pigmentaire de la bande phaéomélanique des poils sans altération aucune. Il domine ej (japonais) et e (fauve vrai sans aucun pigment noir) mais est récessif par rapport à Ed (gris fer).

 

A partir de ces symboles, voici quelques exemples de formules géné­tiques correspondant à la représentation traditionnelle des modèles de pigmentation connus chez le lapin (le symbole «-» signifie que tout autre allèle, quel qu'il soit, peut se trouver à cette place sans altérer le modèle) :

 

A+ B+ C+ D+ E+
----------------------    :   Agouti (gris garenne sauvage)
 -    -     -     -    -  

 

A+ B+ ccd D+ E+ 
----------------------    :   Chinchilla
 -    -    cch  -     -  

 

a B+ C+ D+ E+
--------------------     :   noir unicolore
a  -    -     -     -  

A+ B+ C+ D+
---------------------   :   fauve
  -    -     -    -     e

 

-- -- cc -- --     :   albinos

 

Ces exemples très simplifiés ne font pas état de toutes les subtilités révé­lées par les phénomènes de dominance partielle, polygénie et autres épistasies et ne sont là que pour permettre une approche aisée des mécanismes principaux. Ils permettent de comprendre pourquoi l'héré­dité n'est pas un simple continuum avec ressemblance systématique entre ascendants et descendants mais au contraire une source de variation que la sélection essaie d'orienter

Génétique générale appliquée au lapin

Génétique générale appliquée au Lapin de race - par Samuel BOUCHER

Qu'est-ce qu'un caractère?
Avant toute chose, il convient de retenir que la génétique n'est pas faite uniquement de raisonnements simplistes mettant en jeu un ou plusieurs gènes majeurs récessifs ou dominants ayant des actions tranchées et répondant aux sacro-saintes lois dites de Mendel. En génétique, tout n'est pas noir ou blanc. 

Cela étant, la connaissance des lois de Mendel et de ses applications doit être connue car elles sont à la base de tout raisonnement en génétique.

Pour bien comprendre les phénomènes héréditaires, l'esprit demande une classification des choses. C'est pourquoi nous traiterons avant tout de la différence de classification des caractères.

Le phénotype et la variation des caractères
Le phénotype (l'aspect extérieur d'un lapin) peut se décomposer en trois catégories : les caractères qualitatifs, quantitatifs et méristiques.

Les caractères qualitatifs :
Ils se définissent par une qualité facilement définissable. C'est le cas des couleurs, du port des oreilles, de la texture des poils par exemple.

Avec un caractère qualitatif, il est difficile de se tromper quand on veut classer les animaux. En général, soit ils présentent ce caractère, soit ils ne le présentent pas. Ainsi, un lapin est noir ou ne l'est pas. Il est bélier ou ne l'est pas.

De ce fait, la variation au cours des croisements est dite discontinue. Dans les portées, il naît des lapereaux qui présentent ou ne présentent pas le caractère envisagé. Il n'y a pas de continuité due aux gènes en cause dans la variation du phénotype. C'est avec ces caractères qualitatifs qu'il est le plus facile de raisonner et d'appliquer les règles simples des lois de Mendel.

Les caractères qualitatifs sont donc régis avant tout par des gènes en faible nombre (un seul souvent). Ainsi, un lapin sera agouti s'il possède le seul allèle A+.

Comme le gène est capable de produire un caractère seul (parfois en interaction avec d'autres gènes), on parle de gène majeur. La transmission des caractères est alors remarquable. L'environnement influe peu sur la modification du phénotype.

Bien entendu, il y a quelques exceptions dont la plus connue chez le lapin est la production de pigments noirs sur les lapins himalayens. On considère généralement que les himalayens - de façon simplificatrice - ont pour génotype ch/ch. Ce génotype autorise alors la production de robes blanches avec des extrémités colorées.

C'est le cas du Russe. Or, le phénotype d'un Russe variera en fonction de la température. Plus il fera froid, et plus l'animal qui possède les deux allèles ch/ch dans son génotype sera intensément coloré. On dit qu'il y a eu une interaction entre l'environnement du lapin et son génotype. De ce fait, des lapins qui possèdent le même génotype (Russe ch/ch) peuvent avoir des phénotypes (apparences) variables (ils sont plus ou moins foncés).

Avec tous ces caractères qualitatifs, on raisonne de façon simpliste et il ne faudrait pas vouloir expliquer les détails de ce que vous observez sur un lapin simplement avec de tels raisonnements. Ils ne sont là que pour nous aider à comprendre les choses. Ainsi, un des caractères qualitatifs est la production d'une robe chinchilla. Pour qu'un lapin ait une robe chinchilla, il faut qu'il possède les deux allèles du gène chinchilla à savoir cch/cch. Il s'agit d'un gène majeur récessif par rapport au gène d'entière coloration noté C+. Or, vous savez qu'un chinchilla peut avoir une rosette plus ou moins bien définie avec une extension de l'entre-couleur plus ou moins étendue. Il peut par ailleurs posséder des zones légèrement orangées. En fait, tout cela est dû à des polygènes dits modificateurs qui « modifient » l'expression du caractère majeur « chinchilla ».

En résumé, un lapin qui possède le ou les gènes codant pour un caractère apparaît globalement comme on pourrait l'attendre (exemple chinchilla) mais dans le détail de nombreux autres gènes permettent à sa robe d'apparaître légèrement modifiée (entre-couleur plus ou moins étendue, présence de quelques pigments phaéomélaniques). Nous verrons ces phénomènes dans un autre chapitre mais il est bon de les avoir sans cesse à l'esprit lorsqu'on travaille en génétique du lapin.

Les caractères quantitatifs
Les caractères quantitatifs sont parfois aussi appelés métriques. Ils peuvent en effet être mesurés d'une façon où d'une autre. Par exemple, la longueur des poils est un caractère quantitatif. On peut en effet mesurer sa valeur. Il n'y a pas de variation discontinue avec ces caractères mais une variation continue. En effet, toutes les valeurs sont observables sur une population de lapins donnée. Il existe tous les intermédiaires entre des valeurs extrêmes. Ainsi, chez le lapin, en ce qui concerne la longueur des poils, il est possible de trouver la valeur 0 sur les lapins nus (ne serait-ce que les petits à la naissance) et plusieurs centimètres sur des angoras. En cherchant bien, il est également possible de trouver des lapins qui auront des tailles de poils représentant tous les intermédiaires. En général, on peut représenter ces variations sur une courbe dite de Gauss. On observe alors que pour un même caractère, on a beaucoup d'animaux situés dans la moyenne et peu qui se situent dans les valeurs extrêmes. Ainsi, on trouvera sur l'ensemble des lapins français beaucoup de lapins présentant des poils d'environ 3 cm mais beaucoup moins avec des poils de 15 cm.

L'expression des caractères quantitatifs est en général beaucoup plus soumise à l'action de l'environnement que les caractères qualitatifs. L'environnement est à considérer au sens large. On inclut dans ce terme en génétique tout ce qui est dû à l'alimentation, l'ambiance (humidité, température...), l'élevage...

Ainsi, en ce qui concerne les gènes d'adiposité, il se peut qu'un lapin possède des gènes d'obésité (fréquents sur les petites races comme le Perl feh) mais qu'il reste maigre. Pour cela il suffira de ne pas le nourrir suffisamment.

Par ailleurs, on admet sans pouvoir toujours le démontrer que les caractères quantitatifs sont régis par un grand nombre de gènes. Chacun des gènes a un effet peu marqué sur le caractère et c'est la somme de leurs effets qui est visible par l'observateur. On parle en général de polygènes. Il en va ainsi de la panachure de type plaquée (Hollandais). Le tout début de son expression est la présence de quelques poils blancs dans la fourrure. Ces quelques poils blancs sont présents parce que le lapin a quelques polygènes de panachure. Le stade suivant est la formation de quelques touffes (ou mouchets) blanches, voire d'un ongle dépigmenté. Ensuite, on observe tous les intermédiaires jusqu'à l'obtention d'un animal blanc aux yeux bleus, stade ultime de l'envahissement de la fourrure par la panachure.

Les caractères méristiques
On appelle ainsi des caractères qui varient par seuil. On peut en effet les mesurer comme les caractères quantitatifs mais ils varient de façon discontinue.

Prenons l'exemple de la taille de la portée. On peut bien sûr compter les lapereaux et on ne compte pas par demi lapin né mais bien en nombres entiers. La mesure est discontinue. On ne tient pas compte des chiffres « derrière la virgule ».

Ces caractères sont également régis par des polygènes par définition nombreux. En réalité, il faut attendre que leur accumulation ait atteint un certain seuil pour qu'ils s'expriment. Ainsi, petit à petit, le nombre de polygènes dans une population augmente au cours du temps. Chez un individu, les polygènes seront un peu plus nombreux d'une génération à l'autre permettant théoriquement l'obtention de 0,1 puis 0,2, puis 0,3 petits supplémentaires sans bien sûr qu'ils ne soient produits dans un nid. A partir d'un certain seuil, on passera de 0,9 à 1 petit supplémentaire. Le seuil étant franchi, on obtiendra réellement le petit dans la portée. La sélection doit alors se faire sur un ensemble d'animaux avec des méthodes statistiques adaptées. Ces caractères sont difficiles à sélectionner et les méthodes appliquées ne sont pas les mêmes que celles que l'on emploie avec les caractères qualitatifs.

 

Hérédité des caractères qualitatifs ou génétique factorielle 
Ce type de gymnastique spirituelle est encore appelée génétique mendélienne. Elle ne s'intéresse qu'aux gènes majeurs qualitatifs. Dans l'exposé, pour des raisons de clarté de calligraphie, nous noterons un gène par ses deux allèles. Ainsi, le gène d'albinisme sera noté c/c par exemple. En toute rigueur, on devrait noter le génotype entre parenthèses et le phénotype entre crochets.

Les grandes lois de l'hérédité : cas d'un seul gène en cause
Ce sont les lois dites de Mendel du nom du moine autrichien qui les a mises en évidence en travaillant sur les petits pois. Elles s'appliquent bien entendu aux animaux mais il a fallu attendre Cuénot pour être persuadé de cette évidence. Elles ont cependant leur limite dans l'explication des phénomènes héréditaires.

Nous n'évoquerons pas les cas où les gènes sont portés par des chromosomes sexuels car les exemples sont peu nombreux en cuniculture et toujours absents de la génétique de coloration des robes.

Prenons le cas d'un couple de gènes en cause. Nous choisirons pour la démonstration le gène agouti A+ et le gène noir a.

Nous supposerons que les lapins sont homozygotes (encore appelés purs) pour les allèles considères. Un gène est alors formé de deux allèles semblables. Le lapin agouti aura pour génotype (ensemble des gènes) A+/A+ et le lapin noir aura pour génotype a/a.

Le lapin ou la lapine produisent des gamètes (spermatozoïdes et ovules) ou cellules sexuelles. Ces cellules ont un nombre de chromosomes diminué de moitié par rapport à toutes les autres cellules de l'organisme. En effet, pour respecter le nombre de chromosomes des cellules d'un individu, il faut que chaque gamète contienne la moitié de l'ensemble du matériel génétique qui sera rassemblé lors de la fécondation (assemblage des gamètes mâle et femelle) au sein d'une cellule œuf (ou zygote). C'est en effet à partir de cette cellule qui va se diviser que naîtront toutes les cellules de l'embryon et donc du futur individu. Elles auront toutes le même matériel génétique.

Dans le cas des lapins cités, les cellules de l'agouti auront toutes deux allèles A+/A+. En revanche, les gamètes auront seulement la moitié de ces allèles soit A+. En associant un ovule A+ d'une lapine agouti avec un spermatozoïde de lapin agouti A+, on obtiendra une première cellule A+/A+ qui se divisera autant de fois qu'il le faudra en reproduisant fidèlement son génotype A+/A+. Le lapereau issu de deux parents homozygotes (purs) sera donc lui aussi agouti.

Il en va de même du lapin noir. Le croisement de deux lapins noirs donnera des lapins noirs uniquement.

Maintenant, envisageons le croisement du lapin agouti avec un lapin noir. L'agouti proposera lors de l'assemblage des gamètes (fécondation) des allèles A+. Le noir aura des allèles a. L'œuf résultant de cet accouplement aura les deux allèles. Il aura pour génotype A+/a. On dit que le lapin issu du croisement de deux races génétiquement pures (voir glossaire) est issu de la F1. S'il était issu du croisement d'animaux de la F1, on le dirait issu de la F2 etc. On parle aussi de première génération pour la F1, de deuxième pour la F2...

F1

la lapine agouti fournit A+

le mâle fournit a

le lapereau a pour génotype A+/a

Or, lorsqu'on observe les lapereaux issus de ce croisement, ils ont tous le ventre rosé à la naissance et le dos sombre. En grandissant, ils sont tous agouti. On dit alors que dans le génotype A+/a, A+ est dominant par rapport à a. Parallèlement, on dira que a est récessif par rapport à A+. On parle toujours de dominance ou de récessivité «par rapport à».

Un allèle est donc dit dominant par rapport à un autre s'il masque le phénotype qui aurait été exprimé grâce à l'autre allèle. On peut par simplification noter «A+>a». On peut reprendre notre tableau des génotypes et lui adjoindre le tableau des phénotypes

F1

lapine agouti

mâle noir

lapereaux agouti

Ce phénomène constitue la première loi de Mendel qui s'énonce ainsi : « lors du croisement de deux animaux homozygotes (purs) pour les allèles d'un caractère donné, la descendance (dite F1) a un phénotype homogène ».

Mais en réalité, le croisement d'un animal agouti avec un animal noir peut donner des descendants noirs également. Il suffit alors qu'il ne soit pas homozygote mais hétérozygote.

Ainsi, supposons qu'on croise un lapin noir (a/a) qui ne donnera que des allèles noirs « a » avec un lapin agouti hétérozygote A+/a tel que nous l'avons obtenu précédemment. L'agouti pourra fournir des allèles A+ ou des allèles a. On aura donc un tableau plus complexe.

F1

la lapine agouti fournit A+

la lapine agouti fournit a

le mâle noir fournit a seulement

le lapereau a pour génotype A+/a et est donc agouti

le lapereau a pour génotype a/a et donc il est noir

On obtiendra donc sur un grand nombre d'animaux (statistiquement) à la fois des agouti (50%) et des noirs (50%).

Et ce « jeu » peut être reproduit encore un peu plus. Supposons maintenant qu'on croise des animaux agouti hétérozygotes (obtenus en F1) entre eux. On obtient la F2. Le génotype A+/a fournit des allèles a ou A+.

F2

la lapine agouti fournit A+

la lapine agouti fournit a

le mâle agouti fournit A+

le lapereau a pour génotype A+/A+ il est agouti

le lapereau a pour génotype A+/a il est agouti

le mâle agouti fournit a

le lapereau a pour génotype A+/a il est agouti

le lapereau a pour génotype a/a il est noir


On obtient alors 3/4 d'animaux agouti (dont 1/4 est homozygote et 1/2 est hétérozygote) et 1/4 d'animaux noirs homozygotes. Cette disjonction des caractères hybrides lors de la méiose constitue la loi de pureté des gamètes ou deuxième loi de Mendel. Elle signifie qu'un gamète ne transmet au hasard qu'un des deux allèles donnés par les parents et ce quoi qu'il arrive. Une cellule sexuelle ne transmet jamais les deux allèles du locus (endroit du chromosome où sont situés les deux allèles d'un gène).

Les grandes lois de l'hérédité : cas de plusieurs gènes en cause
Nous avons vu ce qui se passait lorsqu'on envisageait la présence d'un seul gène. Bien entendu, dans la nature, nous avons à prendre en considération un grand nombre de gènes.

Prenons le cas le plus simple qui consiste à observer le croisement de deux lapins portant chacun des gènes différents sur seulement deux locus.

Nous allons croiser un lapin angora blanc (c/c, l/l) qui possède à la fois des allèles c codant pour l'albinisme et des allèles l codant pour les poils longs et un lapin normand considéré comme pur pour ses allèles de coloration. Il possède donc des allèles C+/C+ de coloration et des allèles L+/L+ de poil de taille normale. La loi de pureté des gamètes nous indique que l'angora donnera des allèles c et l et le normand des allèles C+ et L+ .

Dressons alors notre tableau de ce qui est obtenu en F1:

F1

l'angora fournit c et l

le normand fournit C+ et L+

le lapereau de la F1 a pour génotype (C+/c,L/l), il est coloré à poils normaux

Jusque là, comme nous l'indiquaient les premières lois de Mendel, nous n'avons obtenu que des animaux semblables à leurs parents. Ici, nous avons un lapin qui ressemble à un normand pour les deux caractères envisagés. C+ et L+ sont en effet dominants.

Supposons qu'on veuille croiser entre eux deux sujets de la F1 pour obtenir la F2. Les lapins de la F1donneront  donc des gamètes qui pourront avoir les combinaisons suivantes : C+L+ ou C+l ou cL+ ou cl pour conserver la loi de pureté des gamètes.

Dressons donc notre tableau :

F2

C+L+

C+l

cL+

cl

C+L+

C+/C+,L+/L+

C+/C+,L+/l

C+/c,L+/L+

C+/c,L+/l

C+l

C+/C+,l/L+

C+/C+,l/l

C+/c,l/L+

C+/c,l/l

cL+

c/C+,L+/L+

c/C+,L+/l

c/c,L+/L+

c/c,L+/l

cl

c/C+,l/L+

c/C+,l/l

c/c,l/L+

c/c,l/l

On observe donc 16 possibilités de génotypes. Gardons seulement les allèles qui s'exprimeront (dominants lorsqu'ils existent sinon récessif s'ils sont à l'état homozygote). On obtient un tableau des phénotypes (apparences) suivant :

F2

C+L+

C+l

cL+

cl

C+L+

C+,L+

C+,L+

C+,L+

C+,L+

C+l

C+,L+

C+,l

C+,L+

C+,l

cL+

C+,L+

C+,L+

c,L+

c,L+

cl

C+,L+

C+,l

c,L+

c,l

 On peut le simplifier encore en notant ce que cela veut dire :

F2

C+L+

C+l

cL+

cl

C+L+

coloré poils normaux

coloré poils normaux

coloré poils normaux

coloré poils normaux

C+l

coloré poils normaux

coloré poils longs

coloré poils normaux

coloré poils longs

cL+

coloré poils normaux

coloré poils normaux

coloré poils normaux

coloré poils normaux

cl

coloré poils normaux

coloré poils longs

coloré poils normaux

coloré poils longs

On observe donc lorsqu'on croise des lapins de la F1 qu'il apparaît en F2 des modèles de coloration qu'on n'avait pas au début de notre étude. Ainsi, des colorés aux poils longs ou des blancs à poils normaux sont venus compléter notre collection d'angora et de normand.

Cela a été possible car on a eu disjonction des caractères parentaux ce qui constitue la troisième loi de Mendel.

Statistiquement, on obtient :
9/16 = 56,25%  de lapins colorés à poils normaux (normands) comme un des grands parents
3/16 = 18,75%  de lapins colorés à poils longs
3/16 = 18,25%  de lapins blancs à poils normaux
1/16 = 6,25%  de lapins blancs à poils longs (angora) comme l'autre grand parent

Là encore, nous avons simplifié les choses. Il arrive parfois que les gènes soient dits liés. Dans ce cas, la formation des gamètes ne se fait pas de manière identique pour toutes les combinaisons. Ce que l'on observe alors c'est qu'en F2 les proportions attendues de 9/16, 3/16 et 1/16 sont modifiées. Nous n'étudierons pas ces cas particuliers  car ils concernent peu de caractères dont vous aurez à vous occuper. Il convient toutefois de connaître cette possibilité d'obtention de proportions modifiées et de savoir dire pourquoi elle apparaît.

Les interactions entre gènes
Ce chapitre est à lire avec application pour pouvoir comprendre les quelques subtilités de la génétique factorielle.

La pléiotropie :
On dit qu'un gène est pléiotrope s'il régit deux ou plusieurs caractères qui n'ont pas - apparemment - de rapports entre eux. Chez le lapin, l'exemple le plus connu est celui du lapin sauteur qui possède le gène sam. Ce gène récessif code pour deux caractères apparemment non liés : la locomotion perturbée et la cataracte.

Les variations de la dominance :
La dominance est dite complète lorsque le phénotype de l'hétérozygote est rigoureusement le même que celui de l'homozygote. Ces cas sont rares. En général, le lapin hétérozygote sera très légèrement différent de l'homozygote. On parlera alors de dominance incomplète ou partielle. Lorsque les deux allèles (dominant et récessif) s'expriment en même temps et au même degré, on parle de codominance. Chez le lapin, on ne connaît pas de gène majeur répondant à ce phénomène. D'autres interactions peuvent aussi exister. Nous n'en parlerons pas ici.

La léthalité (ou létalité) :
C'est le cas où les animaux homozygotes ne survivent pas. Le cas existe chez le chien où les chiens nus homozygotes meurent avant la naissance. La proportion d'animaux obtenus est alors en F2 modifiée et les valeurs d'obtention des différents phénotypes sont modifiées. Ainsi, une classe n'est plus présente. Par exemple, en lapins, les papillons dits « chaplins », presque blancs meurent avant d'avoir atteint leur plein développement. On peut considérer le gène en comme un gène léthal. Seuls les hétérozygotes En/en (tachetés) et les colorés (En/En) vivront. On obtiendra au final sur la population non plus 1/4 de colorés, 1/2 de tachetés, 1/4 de blancs mais 2/3 de tachetés, 1/3 de colorés.

Epistasie :
Dans ce cas, un gène dit épistatique masque l'action d'un autre gène. Chez le lapin, c'est le cas fréquent de l'albinos. Un lapin c/c n'aura plus la possibilité de produire des pigments. De ce fait, il apparaît blanc, même s'il a à un autre locus des gènes de coloration. Par exemple, un lapin qui est albinos peut avoir des gènes de noir (a/a) ou d'agouti (A+/A+ ou A+/a) mais ils ne s'exprimeront pas. On dit que c’est épistatique récessif sur A+ ou a. Tous les animaux sont albinos.

D'autres phénomènes d'interaction génique existent, nous ne les citerons pas car il sont peu ou pas présents chez le lapin.

Notion de pénétrance
Les interactions entre gènes, qu'ils soient allèles ou non sont donc très fréquentes. Il est très rare en fait d'avoir à faire à des cas de dominance ou de récessivité complètes. Dans la majorité des cas, les hétérozygotes sont légèrement différents des homozygotes. C'est pourquoi le généticien a dû modéliser ces faits en parlant des interactions entre gènes. Plusieurs modèles d'explications sont possibles et je vous en ai proposé quelques uns (polygénies modificatrices, pléiotropie, codominance, épistasie, létalité...). Il en existe encore beaucoup d'autres.

Par ailleurs, il faut savoir que, si nous connaissons beaucoup de gènes (c'est encore plus vrai chez l'Homme aujourd'hui), il y a plusieurs millions de gènes qui sont encore inconnus pour le lapin. Or, ces gènes existent cependant. Il y a alors des possibilités d'interactions non découvertes qui expliquent qu'un gène que nous connaissons ne s'exprime pas pleinement. Son action est masquée par l'action d'autres gènes non encore mis en évidence mais réellement présents dans le génome du lapin.

En génétique mendélienne, c'est ce que nous nommons une pénétrance incomplète. La notion de pénétrance s'exprime en pourcentages. Ainsi, cette notion est très employée dans le cas des affections d'origine génétique (dites tares héréditaires). On peut considérer, chez le lapin, que c'est le cas du gène codant pour les « dents d'éléphant » ou prognathisme. Les dents longues apparaissent sur des lapins dont la mâchoire inférieure est trop longue. De ce fait, les dents des lagomorphes à croissance continue ne s'usent plus l'une contre l'autre. Elles poussent et finissent par sortir de la bouche, voire même à percer le palais supérieur.

Dans ce cas, on sait que l'anomalie est régie par un gène (mais là encore on n'est pas sûr qu'il y en ait un seul) récessif par rapport au gène de position normale des mâchoires. Donc, si l'on raisonne strictement avec la génétique factorielle en appliquant les lois de Mendel, on devrait obtenir en croisant un lapin à dents longues et un lapin sans dents longues supposé homozygote des lapereaux normaux. Ces mêmes lapereaux, lorsqu'on les croise entre eux devraient donner 1/4 de lapereaux aux dents longues. Or, sur un très grand nombre de cas étudiés (la dernière étude a considéré 37000 lapins), on observe que seulement 16% des homozygotes supposés pour le caractère dents longues les auront vraiment. On dit alors que la pénétrance du gène dents longues est de 16%. On comprend dès lors qu'il y a une grande difficulté à éradiquer ce gène d'une population car de nombreux sujets le possèdent, parfois même à l'état homozygote, sans l'exprimer et les techniques d'étude de la génétique mendélienne sont insuffisantes à expliquer les phénomènes. On pense qu'un ou plusieurs gènes empêchent l'action du gène défavorable sans vraiment savoir l'expliquer. On a démontré chez la souris que la pénétrance d'un gène varie selon la race ou la souche où il est présent (c'est également le cas chez le lapin avec les nains pour l'anomalie des dents longues) et qu'il est possible par sélection de faire diminuer ou augmenter la pénétrance. On parle alors de l'influence du « milieu génétique » sur un gène à pénétrance incomplète.

 

Glossaire de génétique factorielle
Caractère : c'est l'aspect visible ou mesurable d'un paramètre morphologique ou sa traduction physiologique

Gène : Facteur responsable de l'expression du caractère. Il se transmet héréditairement en conservant son intégrité.

Allèles : différentes possibilités d'expression d'un gène. Il faut à un même locus seulement et au moins deux allèles pour former le gène

Chromosome : c'est un morceau d'ADN (molécule support de l'hérédité) et de protéines ayant une structure particulière et qui est visible lors de certaines phases de la division cellulaire. Le lapin en a 44. Ce chiffre ne varie pas d'un animal à l'autre. Le chromosome est donc un ensemble de molécules qui portent les gènes.

Locus (des loci) : endroit où se trouve le gène (ou les allèles) sur le chromosome. Par exemple, au locus A, on a l'allèle A+ (agouti), at (feu) , a (noir) et act (chamois).

Génotype : ensemble des gènes ( comprenant donc deux allèles ) d'un individu

Phénotype : aspect extérieur d'un individu. C'est la traduction de l'expression d'un génotype

Zygote : c'est l'œuf qui résulte de la fécondation. On parle aussi d'ovocyte

Fécondation : assemblage des deux gamètes mâle et femelle (spermatozoïde et ovule).

Homozygote : l'individu homozygote possède pour un même gène les deux mêmes allèles, qu'ils soient récessifs ou dominants

Hétérozygote : l'individu possède pour un même gène des allèles différents

Race pure : en génétique, on désigne par animal de race pure pour un caractère donné, l'animal qui est homozygote pour les gènes qui codent pour ce caractère. Un animal qui n'appartient à aucune race peut donc être de race pure en génétique.

Hybride : individu qui est hétérozygote pour un ou plusieurs caractères donnés

Mutation : modification brutale du message héréditaire contenu dans les chromosomes d'un individu. La mutation atteint le matériel génétique support de l'information et se transmet d'un individu à l'autre. On la distingue de la somation qui est une modification de l'individu en fonction de conditions environnementales (arrachage de touffe blanche par exemple qui ne se transmettra pas à la descendance).

Dominance : on dit qu'un allèle est dominant par rapport à un autre lorsqu'il s'exprime

Récessivité : on dit qu'un allèle est récessif s'il s'exprime seulement à l'état homozygote. La présence d'un allèle dominant empêche son expression

Relation dominance/ récessivité : un allèle est toujours récessif ou dominant par rapport à un autre. Ainsi, un même allèle peut être dominant pour un allèle et récessif pour un autre. Prenons l'exemple de l'allèle a (noir) : il est récessif par rapport à A+ (agouti) ou at (feu) mais dominant par rapport à act(chamois).

Gamète : on appelle ainsi les cellules sexuelles : spermatozoïde ou ovule.

 

Rappel des allèles liés aux caractéristiques de pelage situés à différents loci et de leur dominances respectives (couleur, texture...)
On note toujours les allèles avec la dénomination officielle. La majuscule signifie que l'allèle est dominant dans la série allélique (il domine tous les autres), le signe « + » que l'allèle est majoritairement présent dans les populations sauvages (pour nous le Garenne) et la minuscule indique que l'allèle est récessif au moins par rapport à un autre allèle de la série. Souvent, la première lettre de l'abréviation d'un gène le situe à un locus donné (a sera pour le locus A) et les autres lettres sont mises en exposant pour pouvoir le différencier d'autres gènes semblables. Par exemple, l'allèle du chamois : act est désigné par une première minuscule a (il est au locus a et récessif) et par deux autres lettres et en exposant (qui veulent dire chamois de Thuringe). C'est le découvreur du gène (ici S. Boucher) qui nomme le gène comme il l'entend en fonction des autres gènes déjà nommés.

Les allèles sont indiqués dans leur ordre de dominance (le premier est dominant sur les autres)

Production de pigments:
locus A:     A+ : agouti > at (feu) > a (noir) > act (chamois)

locus B:     B+ : (production de pigments noirs) > b (production de pigments bruns dits havane)

locus C:     C+ (animal coloré entièrement) > cch (chinchilla) > ch (himalayen) > cm (martre/ Zibeline) > c (albinos)

locus D:     D+ (pigments produits normalement) > d (dilution des pigments eumélaniques notamment)

locus E:     E+ (production d'agoutis non modifiés) > Ed (agoutis gris fer) > ej (japonais) > e (entièrement fauve)

Panachure:
panachure de type papillon :     En/en (toujours hétérozygote)

panachure de type hollandais :     gène Dutch (noté Du) dominant ou récessif selon les auteurs et les populations (en fait, dominance à pénétrance incomplète, polygénie modificatrice présente)

Texture des poils :
locus L:     L+ (poils normaux non allongés) > 1 (poils longs)

locus Re:     Re+ (poils normaux non nanifiés) > re (rex)

locus Sa:     Sa+ (poils normaux non satinés) > sa (poils satins)

Autres caractères :
gène sam ( lapin sauteur) récessif par rapport au gène Sam+ (lapin à locomotion normale)

ep gène récessif sur le caractère non épiléptique de l'épilepsie du Blanc de Vienne